Общая пластичность молодого растения, как
отмечают П.С.Генкель и С.В. Кушниренко [1], дает возможность выявить в
онтогенезе новые свойства, способствующие устойчивости растений к
неблагоприятным условиям существования. Ювенильные растения отличаются от
взрослых более активной реакцией на изменение факторов среды, выражающейся в
интенсивной физиологической перестройке процессов жизнедеятельности. В этом
проявляется их высокая адаптивная пластичность [2, 3].
Древесные отличаются растянутым жизненным
циклом и сохраняют способность к изменчивости до конца жизни, что повышает
надежность онтогенеза. При этом внутренние механизмы проявления адаптации для
различных периодов жизни разные, что дает основание полагать, что у древесных
после ювенильной фазы развития происходит некоторое угасание адаптивной
активности. Целью настоящей работы явилась проверка этого предположения.
В статье приводятся результаты опытов с
некоторыми разновозрастными древесными представителями аборигенной флоры.
Исследовались 2-, 3- и 20-летние растения граба кавказского (Carpinus caucasica
Grossh.), кизила (Cornus mas L.), дуба крупнопыльникового (Quercus macranthera
Fish.et Mey) и лещины обыкновенной (Corylus avellana L.), выращенных из семян
ереванской репродукции в условиях Ереванского (1250 м над. ур. м.) и Севанского
(2000 м над. ур. м.) ботанических садов, почвенно-климатические условия
которых подробно описаны ранее [4].
У опытных растений в одни и те же часы суток
были взяты листья средних ярусов и подвергнуты лиофильной сушке. В них
определялось содержание хлорофилла по Маккини, его прочно- и слабосвязанные с
липопротеидным комплексом (ЛПК) формы - методом Осиповой, аммиака -
микродиффузионным методом Конвея и белкового азота по Кьельдалю [5]. Результаты
исследований показали, что в условиях Еревана у всех видов растений количество
общего хлорофилла уменьшается по мере увеличения возраста деревьев
(рис. 1), тогда как в более экстремальных условиях Севана, наоборот, имело
место постепенное нарастание содержания общего хлорофилла параллельно с
увеличением возраста растений. У 2-летних растений количество хлорофилла у всех
видов было меньше, чем у ереванских, у 10- и 20-летних деревьев в результате
развития адаптивности содержание хлорофилла в листьях уже преобладает над
таковым у ереванских представителей. Это означает, что экстремальные условия
способствуют усилению синтеза хлорофилла, приводящего к улучшению
ассимиляционных функций листьев [6].
|
|
В условиях Севана количество слабосвязанного
хлорофилла у 2-летних растений преобладает над прочносвязанной формой, а у 10- и
20-летних, наоборот, доля прочносвязанной фракции в общем балансе хлорофилла
увеличивается.
Объяснение этого явления следует искать в
различной адаптивной реакции разновозрастных растений. В первые годы жизни у
растений под воздействием высокогорных неблагоприятных факторов нарушается
нормальный ход жизнедеятельности, вследствие чего ослабляется связь хлорофилла и
в качестве компенсационной реакции увеличивается содержание слабосвязанной с ЛПК
формы хлорофилла, что способствует активации фотосинтеза.
|
|
В дальнейшем, с возрастом растений, существенно увеличивается синтез хлорофилла, и для предотвращения его распада под влиянием высокогорных факторов укрепляется его связь с ЛПК.
|
|
Определенные сдвиги происходят в азотном
обмене, особенно в усвоении и обезвреживании аммиака. Аммиак в свободном виде
встречается в растениях в незначительном количестве, однако его образование
усиливается в экстремальных условиях, что приводит к нарушению белкового
обмена [7]. С этой позиции можно полагать, что выделение растениями аммиака
происходит и при их интродукции в более экстремальные условия. При этом у видов
с повышенной адаптивной реакцией в подобных условиях вырабатывается
физиологический механизм, предотвращающий нарушение белкового обмена и выделение
аммиака.
Как видно из приведенных диаграмм (рис.2), у
2-летних деревьев, интродуцированных в Севанский ботанический сад, выделение
аммиака в два и более раза больше, чем у тех же деревьев, произрастающих в
Ереванском ботаническом саду. У 10- и 20-летних деревьев, которые успели
приспособиться к условиям высокогорья, количество аммиачного азота в листьях
значительно уменьшается.
Следует полагать, что выделение аммиака
листьями 2-летних интроду- центов в условиях Севана должно сочетаться со слабым
синтезом белкового азота в листьях. В действительности, как видно из рис. 3, в
листьях молодых интродуцентов Севана содержание общего азота значительно меньше,
чем у тех же растений, произрастающих в Ереванском ботаническом саду. Подобное
различие проявилось в отношении белкового азота, т. е. интенсивность азотного
обмена в листьях молодых интродуцентов оказалась гораздо слабее. В листьях 10- и
20-летних деревьев картина диаметрально противоположная. Листья севанских
представителей отличаются высокой активностью метаболизма азота, в данном
случае, синтеза белка, в результате чего основная часть азота оказалась в
составе белков. При этом у всех севанских интродуцентов количество как общего,
так и белкового азота больше, чем у ереванских.
Таким образом, высокогорные условия, будучи
экстремальными для многих древесных растений, привлечённых из низменных поясов,
со временем становятся для них нормальными в результате энергичной адаптации в
раннем возрасте.
Институт ботаники НАН РА