ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

УДК 581.1

В. В. Казарян

Возрастная изменчивость адаптивности древесных к условиям высокогорья

(Представлено академиком К.С. Погосяном 10/VI 2005)

   Ключевые слова: древесные, адаптивность, физиологическая перестройка

   Общая пластичность молодого растения, как отмечают П.С.Генкель и С.В. Кушниренко [1], дает возможность выявить в онтогенезе новые свойства, способствующие устойчивости растений к неблагоприятным условиям существования. Ювенильные растения отличаются от взрослых более активной реакцией на изменение факторов среды, выражающейся в интенсивной физиологической перестройке процессов жизнедеятельности. В этом проявляется их высокая адаптивная пластичность [2, 3].
   Древесные отличаются растянутым жизненным циклом и сохраняют способность к изменчивости до конца жизни, что повышает надежность онтогенеза. При этом внутренние механизмы проявления адаптации для различных периодов жизни разные, что дает основание полагать, что у древесных после ювенильной фазы развития происходит некоторое угасание адаптивной активности. Целью настоящей работы явилась проверка этого предположения.
   В статье приводятся результаты опытов с некоторыми разновозрастными древесными представителями аборигенной флоры. Исследовались 2-, 3- и 20-летние растения граба кавказского (Carpinus caucasica Grossh.), кизила (Cornus mas L.), дуба крупнопыльникового (Quercus macranthera Fish.et Mey) и лещины обыкновенной (Corylus avellana L.), выращенных из семян ереванской репродукции в условиях Ереванского (1250 м над. ур. м.) и Севанского (2000 м над. ур. м.) ботанических садов, почвенно-климатические условия которых подробно описаны ранее [4].
   У опытных растений в одни и те же часы суток были взяты листья средних ярусов и подвергнуты лиофильной сушке. В них определялось содержание хлорофилла по Маккини, его прочно- и слабосвязанные с липопротеидным комплексом (ЛПК) формы - методом Осиповой, аммиака - микродиффузионным методом Конвея и белкового азота по Кьельдалю [5]. Результаты исследований показали, что в условиях Еревана у всех видов растений количество общего хлорофилла уменьшается по мере увеличения возраста деревьев (рис. 1), тогда как в более экстремальных условиях Севана, наоборот, имело место постепенное нарастание содержания общего хлорофилла параллельно с увеличением возраста растений. У 2-летних растений количество хлорофилла у всех видов было меньше, чем у ереванских, у 10- и 20-летних деревьев в результате развития адаптивности содержание хлорофилла в листьях уже преобладает над таковым у ереванских представителей. Это означает, что экстремальные условия способствуют усилению синтеза хлорофилла, приводящего к улучшению ассимиляционных функций листьев [6].

   В условиях Севана количество слабосвязанного хлорофилла у 2-летних растений преобладает над прочносвязанной формой, а у 10- и 20-летних, наоборот, доля прочносвязанной фракции в общем балансе хлорофилла увеличивается.
   Объяснение этого явления следует искать в различной адаптивной реакции разновозрастных растений. В первые годы жизни у растений под воздействием высокогорных неблагоприятных факторов нарушается нормальный ход жизнедеятельности, вследствие чего ослабляется связь хлорофилла и в качестве компенсационной реакции увеличивается содержание слабосвязанной с ЛПК формы хлорофилла, что способствует активации фотосинтеза.

    В дальнейшем, с возрастом растений, существенно увеличивается синтез хлорофилла, и для предотвращения его распада под влиянием высокогорных факторов укрепляется его связь с ЛПК.

   Определенные сдвиги происходят в азотном обмене, особенно в усвоении и обезвреживании аммиака. Аммиак в свободном виде встречается в растениях в незначительном количестве, однако его образование усиливается в экстремальных условиях, что приводит к нарушению белкового обмена [7]. С этой позиции можно полагать, что выделение растениями аммиака происходит и при их интродукции в более экстремальные условия. При этом у видов с повышенной адаптивной реакцией в подобных условиях вырабатывается физиологический механизм, предотвращающий нарушение белкового обмена и выделение аммиака.
   Как видно из приведенных диаграмм (рис.2), у 2-летних деревьев, интродуцированных в Севанский ботанический сад, выделение аммиака в два и более раза больше, чем у тех же деревьев, произрастающих в Ереванском ботаническом саду. У 10- и 20-летних деревьев, которые успели приспособиться к условиям высокогорья, количество аммиачного азота в листьях значительно уменьшается.
   Следует полагать, что выделение аммиака листьями 2-летних интроду- центов в условиях Севана должно сочетаться со слабым синтезом белкового азота в листьях. В действительности, как видно из рис. 3, в листьях молодых интродуцентов Севана содержание общего азота значительно меньше, чем у тех же растений, произрастающих в Ереванском ботаническом саду. Подобное различие проявилось в отношении белкового азота, т. е. интенсивность азотного обмена в листьях молодых интродуцентов оказалась гораздо слабее. В листьях 10- и 20-летних деревьев картина диаметрально противоположная. Листья севанских представителей отличаются высокой активностью метаболизма азота, в данном случае, синтеза белка, в результате чего основная часть азота оказалась в составе белков. При этом у всех севанских интродуцентов количество как общего, так и белкового азота больше, чем у ереванских.
   Таким образом, высокогорные условия, будучи экстремальными для многих древесных растений, привлечённых из низменных поясов, со временем становятся для них нормальными в результате энергичной адаптации в раннем возрасте.

     Институт ботаники НАН РА

Литература

     1. Генкель П.А., Кушниренко С.В.  Холодостойкость растений и термические способы её повышения. М. Наука. 1966. 221 с.
     2. Михалева Е.Н.  В кн.: Физиологическое исследование интродуцированных растений М. - Л. Наука. 1966. С. 25-34.
     3. Мухина В.А.  В кн.: Физиологическое исследование интродуцированных растений. М. - Л. Наука. 1966. С. 8-24.
     4. Казарян В.О., Арутюнян Л.В., Хуршудян П.А., Григорян А.А., Барсегян А.М.,  Научные основы облесения и озеленения Армянской ССР. Ереван. Изд-во АН Арм. ССР. 1974. 347 с.
     5. Белозерский А.И., Проскуряков Н.И.  Практическое руководство по биохимии растений. М. Советская наука. 1951. 388 с.
     6. Казарян В.В., Давтян В.А., Оганесян Л.Н.  - ДНАН Армении. 2004. Т. 104. N1. С. 61-65.
     7. Альтергот В.Ф.  В кн.: Физиология приспособления и устойчивости растений при интродукции. Новосибирск. Наука. 1969. С. 169-186.