УДК 612.826+612.886

   Известно, что таламус является основным реле передачи восходящих вестибулярных сигналов в кору мозга [1-3]. Основным носителем этих сигналов является восходящий тракт Дейтерса , который хорошо представлен почти у всех млекопитающих [4]. Проекции в составе этого тракта достигают коры мозга обезьяны через вентрозаднее ядро таламуса [5,6], а также зрительной коры кошки через центральное латеральное и парацентральное ядра таламуса [7]. С целью завершения серии наблюдений по афферентному контролю активности вестибуло-спинальных (ВС) нейронов ядра Дейтерса [8] была проведена настоящая работа по исследованию антидромных и синаптических механизмов вестибуло-таламических взаимоотношений.
   Опыты проведены на 57 взрослых кошках массой 2.5-3.5 кг, наркотизированных нембуталом (45-50 мг/кг) или 2% рометаром или калипсолом (0.5 мг/кг). Биполярными вольфрамовыми электродами раздражались таламическое ядро Centrum Medianum (билатерально) (СМ) и вентрозаднее ядро таламуса (VPL) (контралатерально), соответственно по следующим стереотаксическим координатам: L 3, H 1, A 7 и L 6, H 1, A 9 [9]. ВС нейроны ядра Дейтерса идентифицировались по их антидромным потенциалaм действия (ПД), вызванным раздражением латерального ВС тракта на уровне С_2-3 шейных сегментов спинного мозга. Биполярно раздражались вестибулярные нервы обеих сторон (0.1-0.15 мА, 0.1-0.5 мс, 1.0-10.0 В). Внутриклеточная активность нейронов ядра Дейтерса регистрировалась стеклянными микроэлектродами с сопротивлением 2-10 МOм, заполненными 2М раствором KCl. Точки раздражения и отведения верифицировались гистологически.
   Зарегистрирована внутриклеточная активность 292 нейронов латерального вестибуярного ядра (ЛВЯ), из них 154 реагировали на раздражение СМ и VPL таламуса.

   Ответы на раздражение СМ. Раздражение как ипсилатерального СМ (СМi), так и контралатерального СМ (СМc) вызвало в нейронах ядра Дейтерса преимущественно синаптические ответы (рис.1,C,H). В случае раздражения СМi они возникали со скрытым периодом 0.8-26.0 (n=23) (рис.1,A). Моно- и полисинаптические возбуждающие постсинаптические потенциалы (ВПСП) и тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП) на раздражение СМi регистрировались относительно реже, что, вероятно, можно объяснить низким порогом деполяризации для вызова ортодромного потенциала действия (ПД) (рис.1,В и D₁). 5 нейронов из 23, активированных от СМi, были идентифицированы как ВС нейроны (pис.1,А, темные столбики). В трех нейронах ядра Дейтерса стимуляция СМi вызывала антидромные ПД.
   Раздражение СМc вызывало в нейронах ядра Дейтерса также преимущественно ортодромные ПД, со скрытым периодом 1.1-2.7 (рис.1,E). 4 из них были идентифицированы как ВС нейрoны (рис.1, E, темные столбики; F₃). Среди ортодромных ПД два возникали моносинаптически, а остальные - ди- и полисинаптически. В четырех нейронах раздражение СМc вызывало антидромные ПД (рис.1,F₁,G). ВПСП и ТПСП в ответ на раздражение СМc не наблюдались. Былa отмеченa конвергенция влияния от СМi, контра- и ипсилатерального VIII нервов (рис.1,D), а также ипсилатерального VIII нерва и СМc на ВС нейроны ядра Дейтерса (рис.1,F). В некоторых ВС нейронах ядра Дейтерса наблюдалась конвергенция влияния от СМi и СМc (рис.1,I).
   Ответы на раздражение VPL таламуса. Раздражение контралатерального VPL таламуса в 108 нейронах ЛВЯ вызывало в основном полисинаптические реакции. Они возникали со скрытым периодом в широких пределах от 1.2 до 36.0 (pис.2,А). 22 нейрона из этой группы были идентифицированы как ВС нейроны (pис.2,А темные столбики; В,2, Е₁,F₃). В 8 нейронах вызывались полисинаптические ВПСП, на верхушке которых, как правило, возникали вспышки ПД (pис.2,F₁,G_1,2). Реже раздражение VPL таламуса вызывало ТПСП

(pис.2,С₁), которые завершались реакцией облегчения (pис.2,Е₃). В пяти нейронах ядра Дейтерса раздражение VPL таламуса вызывало ПД с очень коротким скрытым периодом (0.1-0.3), которые, вероятно, можно отнести к разряду интрааксональных. Наблюдалась широкая конвергенция влияний на нейронах ядра Дейтерса со стороны VPL таламуса, контра- и ипсилатерального VIII нервов (pис.2,Е).
   Проведенные эксперименты показали, что раздражение таламических ядер СМ и VPL в большинстве нейронов ядра Дейтерса вызывает полисинаптические и реже моносинаптические реакции. Это свидетельствует о том, что, как и в случае множества уже изученных структур ЦНС [8,10], таламус также прямо или опосредованно модулирует деятельность ВС системы. Регистрация антидромных реакций нейронов ядра Дейтерса на раздражение СМ указывает также на наличие обратной связи с таламусом. Полученная в таком случае вестибулярная информация достигает затем коры мозга и дальше через кортико-спинальный путь участвует в контроле мотонейронов спинного мозга.
   Таким образом, вестибуло-таламические пути, вовлекаясь в интегративную деятельность ядра Дейтерса, активно участвуют в процессе регуляции позы и ориентации тела в пространстве.
   Авторы выражают свою благодарность NFSAT за содействие в приобретении установки ÄPP-1 all Purpose Pipette Puller". Изготовленные на этой установке микроэлектроды использовались в проведении настоящего исследования.

   Институт физиологии им. Л. А. Орбели НАН РА