УДК 612.826+612.886

   Латеральное вестибулярное ядро (ЛВЯ) Дейтерса и ядро верхнего колликулуса (ЯВК) у млекопитающих являются важнейшими центрами ствола мозга, контролирующими поведенческие процессы, ориентацию и позу тела в пространстве [1-4]. В настоящей работе приведены результаты исследования синаптических и антидромных механизмов вестибуло-тектальных взаимоотношений, необходимых для завершения серии наблюдений по афферентному контролю активности вестибуло-спинальных (ВС) нейронов ядра Дейтерса.
   Опыты проведены на 68 взрослых кошках массой 2.5-3.5 кг, наркотизированных нембуталом (45-50 мг/кг). Позднее для наркоза применялся 2 % раствор Рометара или Калипсола (0.5 мг/кг). Биполярными вольфрамовыми электродами раздражались ипси- (SCi) и контралатеральное (SCc) ЯВК по следующим стереотаксическим координатам: L 3.3; H 3.3; A 0.1 [5]. ВС нейроны идентифицировались по их антидромным потенциалам действия (ПД), вызванным раздражением латерального ВС тракта на уровне С_2-3 шейных сегментов спинного мозга. Биполярно раздражались вестибулярные ядра обеих сторон (0.1-0.15 мА, 0.1-0.5 мс, 1.0-10.0 В). Внутриклеточная активность нейронов ядра Дейтерса регистрировалась стеклянными микроэлектродами (R=2-10 Мом), заполненными раствором KCl - 2 М. Точки раздражения и отведения верифицировались гистологически.
   Зарегистрирована внутриклеточная активность 280 нейронов ЛВЯ, из них 117 реагировали на раздражение ЯВК.
   26 нейронов ЛВЯ отвечали на одиночные раздражения SCi. Антидромные ПД вызывались в 19 нейронах со скрытым периодом 0.2-1.3 мс (рис. 1, А, B₁). Раздражение SCi в нейронах ЛВЯ вызывало также моно- и полисинаптические

Рис. 1. Антидромные и синаптические реакции нейронов ядра Дейтерса, вызванные раздражением ипсилатерального ядра верхнего колликулуса (SCi). А - гистограмма распределения скрытых периодов ПД нейронов ядра Дейтерса на раздражение SCi. Темные столбики - идентифицированные ВС нейроны. В - ПД нейрона ядра Дейтерса, вызванные раздражением латерального ВС тракта (1), ипсилатерального VIII нерва (2), SCi (3) и SCc (4). С - антидромный ПД нейрона ядра Дейтерса при подпороговом раздражении SCi. D - ортодромный ПД нейрона ядра Дейтерса, вызванные надпороговым (D₁) и пороговым (D₂) раздражением SCi. E - ВПСП нейрона ядра Дейтерса, вызванный стимуляцией SCi. Здесь и на следующем рисунке представлены потенциалы, зарегистрированные усилителем постоянного тока при наложении 5-10 пробелов луча; частота повторения 5/с. Нижние записи на В, С, D и E - потенциалы поля при внеклеточном отведении.

Рис. 2. Антидромные и синаптические реакции ядра Дейтерса, вызванные раздражением контралатерального ядра верхнего колликулуса (SCc). A - гистограмма распределения скрытых периодов ответов нейронов ядра Дейтерса на раздражение SCc. Темные столбики - идентифицированные ВС нейроны. B - потенциал поля, вызванный раздражением SCc. C - антидромный ПД нейрона ядра Дейтерса, вызванный пороговым раздражением SCс. D - ПД ВС нейрона ядра Дейтерса, вызванные раздражением латерального ВС тракта (D₁) и SCc (D₂). E - эффекты парной стимуляции SCc с укорочением межстимульного интервала. F - ПД нейрона ядра Дейтерса, вызванный пороговым (F₁) и подпороговым (F₂) раздражением SCc и ипсилатерального VIII нерва (F₃).

ПД и возбуждающие постсинаптические потенциалы (ВПСП) (рис. 1, D₂, E). 5 нейронов из 26 зарегистрированных были идентифицированны как ВС нейроны (рис. 1, D₁, А, темные столбики).
   91 нейрон ядра Дейтерса реагировал на одиночное раздражение SCc. Антидромные ПД наблюдались в 67 нейронах ЛВЯ. Скрытый период их возникновения колебался в пределах 0.2-1.1 мс (рис. 2, A). Они характеризовались постоянным скрытым периодом и возникали по принципу "все или ничего" (рис. 2, C). 25 из реагирующих на раздражение SCc были идентифицированы как ВС нейроны (рис. 2, A, темные столбики, D₁). Раздражение SCc в нейронах ЛВЯ вызывало также ортодромные (моно- (n = 8) и полисинаптические (n = 12)) ПД со скрытым перидом 0.8-8.8 мс (рис. 2, D₂, F_{1, 2}). В одном нейроне ядра Дейтерса раздражение SCc вызывало моносинаптический ВПСП. Малое количество и слабая выраженность ВПСП в нейронах ЛВЯ на раздражение ядер верхних колликул, возможно, обусловлены низким порогом деполяризации для вызова ПД. Наблюдалась конвергенция и дивергенция влияния со стороны обеих колликул и лабиринтов в нейронах ядра Дейтерса (рис. 1, В; рис. 2, F). В плане топографии большинство нейронов ядра Дейтерса, реагирующих на раздражение верхних колликул, распределились преимущественно в средней и вентральной областях ЛВЯ.
   Нейроны ядра Дейтерса посредством своих восходящих аксонов могут оказывать непосредственное влияние на деятельность ЯВК, участвуя в процессе координации глазодвигательных реакций [6]. Взаимодействие между ЯВК и ЛВЯ может осуществляться также через ретикулярную формацию ствола [2], фастигиального ядра мозжечка [7, 8] и коры мозга [9], с одними и теми же областями которых связаны обе структуры.
   Проведенные эксперименты выявили особенности взаимодействия между ЯВК и ядром Дейтерса. Последнее, представляя структуру, основной фукцией которой является нисходящий контроль деятельности спинного мозга [10,11], проецируется к ЯВК. Стимуляция ЯВК вызывала антидромные ПД в большинстве нейронов ядра Дейтерса. Последнее свидетельствует о наличии у аксонов этих нейронов коллатералей, проецирующихся в ЯВК. Таким образом, ВС нейроны ядра Дейтерса через восходящие коллатерали своих аксонов вовлекают ЯВК в процесс вестибуло-спинальной интеграции. В свою очередь, наличие моносинаптических реакций в нейронах ядра Дейтерса при раздражении ЯВК указывает на модулирующее влияние последних на соматические вестибулярные рефлексы.
   Авторы выражают свою благодарность NFSAT за содействие в приобретении установки "APP-1 all Purpose Pipette Puller". Изготовленные на этой установке микроэлектроды использовались при проведении настоящего исследования.

     Институт физиологии им. Л. А. Орбели НАН РА