УДК 612.826+612.812.89

   Прозрачная перегородка (septum pellucidum) является важной подкорковой структурой лимбической системы, тесно связанной не только с гипоталамусом и амигдалой, но и с гиппокампом, базальными ганглиями, лимбической корой, таламусом, структурами среднего и продолговатого мозга [1-7]. В ней отчетливо выделяются вентральная, латеральная и медиальная ядерные структуры [8]. Медиальное ядро (MSN) занимает центральное место в септуме и в вентральном направлении переходит в ядро диагонального пучка. Имеющиеся в литературе малочисленные данные [9-16] о роли септальных структур в центральных механизмах регуляции кардиоваскулярной и дыхательной функций довольно противоречивы и касаются в основном параметров внешнего дыхания. Однако по изменению внешнего дыхания нельзя судить о функциональном состоянии различных групп респираторных нейронов и, следовательно, выявить нейронные механизмы регуляции активности бульбарного дыхательного центра септальными структурами лимбического мозга. Исходя из вышеизложенного, в настоящей работе с целью исследования септальных механизмов регуляции дыхательной и кардиоваскулярной функций изучены характер и особенности влияния MSN перегородки на активность функционально идентифицированных бульбарных дыхательных нейронов и постганглионарных симпатических нервов - нижнего сердечного и позвоночного, иннервирующих соответственно коронарные и соматические сосуды.
   Эксперименты выполнены на взрослых кошках, наркотизированных смесью хлоралозы и нембутала (45 и 5-10 мг/кг соответственно, внутрибрюшинно). Голову животного жестко фиксировали в стереотаксическом приборе, с дорсальной стороны обнажали продолговатый мозг и исследовали область вентрального дыхательного ядра бульбарного дыхательного центра, где локализованы и инспираторные, и экспираторные нейроны. Импульсную активность одиночных дыхательных нейронов отводили экстраклеточно стеклянными микроэлектродами, заполненными 2 М раствором цитрата калия или 3 М раствором хлористого натрия (диаметр кончика 1-2 мкм). Потенциалы действия нейронов через катодный повторитель подавали на вход усилителя переменного тока японской установки "Nihon Kohden" и регистрировали на одном из каналов двухлучевого осциллографа. Для функциональной идентификации исследуемых дыхательных нейронов одновременно на втором канале осциллографа регистрировали внешнее дыхание животного при помощи угольного датчика, подключенного через мостовую схему, и усилителя постоянного тока. Параллельно с осциллографической регистрацией импульсную активность тестируемого нейрона обрабатывали на анализаторе NTA-1024 (Венгрия) и записывали двухкоординатным самописцем в виде гистограмм частотного распределения импульсов в дыхательных залпах. В зависимости от разрядной активности нейрона временной интервал, в котором отсчитывалось количество импульсов, подбирался равным 200 или 500 мс (шаг анализа).
   Для отведения тонической активности постганглионарных симпатических нервов удаляли I и II ребра с левой стороны грудной клетки вблизи позвоночника, экстраплеврально вскрывали звездчатый ганглий и отпрепаровывали нижнесердечную и позвоночную ветви. Концы перерезанных нервов помещали на биполярные серебряные отводящие электроды. Биопотенциалы нервов записывали на многоканальном электроэнцефалографе и одновременно при помощи электронного интегратора вели запись интегрированных потенциалов с шагом анализа 2.5 с. Частотное (50-100 Гц) раздражение MSN перегородки осуществляли через стереотаксически введенные биполярные константановые электроды (диаметр кончиков 40-50 мкм) с межполюсным расстоянием 0.5-0.8 мм. Стимуляцию производили прямоугольными толчками тока длительностью 0.3-0.5 мс и интенсивностью, равной пороговым значениям. Для контрольного измерения системного артериального давления вскрывали и канюлировали бедренную артерию. В конце опыта раздражаемую структуру электролитически разрушали и производили гистологический контроль. Полученные экспериментальные данные статистически обработаны.
   В первой серии экспериментов исследованы реакции 226 нейронов вентрального дыхательного ядра продолговатого мозга (132 инспираторных, 94 экспираторных) на электрическую стимуляцию MSN перегородки. Изменения в характере импульсной активности дыхательных нейронов и дыхания животного при стимуляции MSN имели более низкий порог, чем сдвиги исходного уровня артериального давления, поэтому учитывались лишь те реакции, которые наблюдались сразу после нанесения порогового для дыхания раздражения, и не учитывались вторичные изменения, которые могли возникнуть в результате изменения гемодинамики. Эффекты считались истинными только при их обратимости и воспроизводимости.
   Реактивными на раздражение MSN оказались 76.5% бульбарных дыхательных нейронов. От общего количества реактивных нейронов (173-101 инспираторных, 72 экспираторных) 56% дыхательных нейронов (97-57 инспираторных, 40 экспираторных) отвечали подавляющим типом реакций. При подавляющих реакциях наблюдалось статистически достоверное уменьшение средней частоты импульсов в инспираторных залпах на 57.2±5.6%, в экспираторных - на 54.3±6.2% и удлинение межзалповых интервалов, т.е. уменьшение скорости возникновения дыхательных залпов. Пример подавляющих реакций инспираторного и экспираторного нейронов, наблюдаемых при стимуляции MSN, показан на рис. 1, где на представленных гистограммах отчетливо видно угнетение средней частоты импульсов в дыхательных залпах и увеличение межзалповых интервалов. Остальные 44% реактивных дыхательных нейронов на раздражение MSN отвечали возбудительным типом реакций, что выражалось в статистически достоверном увеличении средней частоты импульсов в инспираторных залпах на 53.2±4.3%, в экспираторных - на 51.4±5.6% и укорочении межзалповых интервалов, т.е. в увеличении скорости возникновения дыхательных залпов. Как при уменьшении, так и при увеличении средней частоты импульсов в дыхательных залпах под влиянием стимуляции MSN могли меняться длительность залпов и количество импульсов в них без изменения характера распределения межимпульсных интервалов в залпе. Этот инвариантный показатель сохранялся стабильным, пока дыхание животного оставалось ритмичным.
   Сравнение пороговых интенсивностей раздражения, вызывающих реакции инспираторных и экспираторных нейронов, показало, что порог для инспираторных единиц (особенно раннеинспираторных) более низкий, чем для экспираторных.
   Описанные изменения в характере залповой активности тестируемых дыхательных нейронов под влиянием стимуляции MSN перегородки сопровождались соответствующими изменениями дыхания животного. Так, уменьшение скорости возникновения дыхательных залпов и средней частоты импульсов в них сопровождалось урежением дыхания, тогда как при изменении этих параметров в сторону увеличения, напротив, наблюдалось учащение дыхания.